Retikulum
Endoplasma (Endoplasmic reticulum, ER)
atau RE merupakan jejaring membran yang sedemikian ekstensif sehingga menyusun
lebih dari separuh total membran dalam banyak sel eukariot. (kata endoplasma
berarti 'di dalam sitoplasma', sedangkan reticulum adalah kata Latin untuk
'jaring kecil'.) RE terdiri dari jejaring tubulus dan kantung bermembran yang
disebut sisterna (dari kata Latin cisterna, penampung cairan). Membran RE memisahkan
kompartemen internal RE, disebut lumen (rongga) RE atau ruang sisterna, dari
sitosol. Iarena membran RE tersambung dengan selaput nukleus, ruang di antara
kedua membran pada selaput nukleus tersambung dengan lumen RE (Peraga 6.12).
Ada
dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan fungsi, walaupun saling
terhubung: RE halus dan RE kasar. RE halus (smooth ER) diberi nama demikian
karena di permukaan luarnya tidak terdapat
ribosom. Ribosom terdapat di permukaan luar RE kasar (rough ER) yang menyebabkan RE ini tampak
kasar di bawah mikroskop elektron.
Seperti yang telah disebutkan, ribosom
juga melekat pada membran luar selaput nukleus
yang menghadap ke sitoplasma, yang tersambung dengan RE kasar.
Fungsi RE Halus
RE
halus berfungsi dalam berbagai proses metabolik, yang bervariasi menurut tipe
sel. Proses-proses ini antara lain adalah sintesis lipid, metabolisme
karbohidrat, serta detoksifikasi obat-obatan dan racun.
Enzim-enzim
pada RE halus penting dalam sintesis lipid, termasuk minyak, fosfolipid, dan
steroid. Steroid yang dihasilkan oleh RE halus dalam sel hewan antara lain
adalah hormon seks vertebrata dan berbagai hormon steroid yang disekresikan
oleh kelenjar adrenal. Sel-sel yang menyintesis dan menyekresikan hormon-hormon
ini-dalam testis dan ovarium, misalnya-kaya dengan RE halus, ciri struktural
yang cocok dengan fungsi sel ini.
Enzim-enzim
lainnya pada RE halus membantu mendetoksifikasi obat-obatan dan racun, terutama
pada sel hati. Detoksifikasi biasanya melibatkan penambahan gugus hidroksil ke
molekul obat-obatan, sehingga molekul tersebut lebih terlarut dan mudah
dikeluarkan dari tubuh bersama urin. Obat penenang (sedatif) fenobarbital dan
berbagai barbiturat lain merupakan contoh obat-obatan yang dimetabolisme
melalui cara ini oleh RE halus dalam sel hati. Faktanya, barbiturat, alkohol,
dan banyak obat-obatan lain menginduksi perbanyakan RE halus dan enzim-enzim
detoksifilasinya yang terkait, sehingga meningkatkan laju detoksifikasi. Hal
ini kemudian akan meningkatkan toleransi terhadap obat-obatan tersebut, yang
berarti diperlukan dosis yang lebih tinggi untuk mencapai efek tertentu,
misalnya menenangkan seseorang. Selain itu, karena beberapa enzim detoksifikasi
memiliki kerja yang relatif luas, perbanyakan RE halus sebagai respons terhadap
satu obat dapat meningkatkan toleransi terhadap obat-obatan yang lain.
Penyalahgunaan barbiturat, misalnya, dapat menurunkan keefektifan antibiotik
tertentu dan obat-obatan berguna lainnya.
RE
halus juga menyimpan ion kalsium. Dalam sel-sel otot, misalnya, membran RE
halus yang terspesialisasi memompa ion-ion kalsium dari sitosol ke dalam lumen
RE. Ketika suatu sel otot dirangsang oleh impuls saraf, ion-ion kalsium
membanjir melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi sel otot
tersebut. Pada jenis-jenis sel yang lain, pelepasan ion kalsium dari RE halus
memicu respons yang berbeda-beda.
Fungsi RE Kasar
Banyak
jenis sel menyekresikan protein yang dihasilkan oleh ribosom yang melekat pada
RE kasar. Misalnya, sel-sel pankreas tertentu menyintesis protein insulin di RE
dan menyekresikan hormon ini ke dalam aliran darah. Ketika rantai polipeptida
tumbuh dari ribosom terikat, rantai tersebut diloloskan ke dalam lumen RE
melalui suatu pori yang dibentuk oleh kompleks protein dalam membran RE. Ietika
memasuki lumen RE, protein baru melipat diri menjadi bentuk aslinya. Sebagian
besar protein sekresi adalah glikoprotein (glycoprotein), protein yang
berikatan secara kovalen dengan karbohidrat. Iarbohidrat ini dilekatkan ke
protein dalam RE oleh molekul terspesialisasi yang ada dalam membran RE.
Setelah
protein sekresi terbentuk, membran RE menjaga protein tersebut terpisah dari
protein yang dihasilkan oleh ribosom bebas dan akan tetap berada dalam sitosol.
Protein sekresi meninggalkan RE dalam kondisi terbungkus membran vesikel yang
bertunas seperti gelembung dari wilayah terspesialisasi yang disebut RE
transisional. Vesikel yang bergerak dari satu bagian sel menuju bagian lain
disebut vesikel transpor (transport
vesicle); kita akan membahas nasib
vesikel macam ini nantinya.
Selain
membuat protein sekresi, RE kasar merupakan pabrik membran untuk sel. RE kasar
tumbuh dengan cara menambahkan protein membran dan fosfolipid ke dalam
membrannya sendiri. Ketika polipeptida yang ditakdirkan menjadi protein membran
telah tumbuh dari ribosom, polipeptida tersebut disisipkan ke dalam membran RE
sendiri dan ditambatkan di tempat itu oleh bagian hidrofobiknya. RE kasar juga
membuat fosfolipid membrannya sendiri; enzim-enzim yang ada dalam membran RE merakit
fosfolipid dari prekursor-prekursor dalam sitosol. Membran RE mengembang dan
ditransfer dalam bentuk vesikel transpor ke komponen-komponen lain sistem
endomembran.
